Scheda breve
Biologia · Scuola secondaria di secondo grado · Triennio · 60 minuti
Se le prede raddoppiano, un predatore ne cattura sempre il doppio? No: trovare una preda e occuparsene richiedono tempo. Questa lezione introduce la risposta funzionale di tipo II di Holling con un modello semplice, un’attività su dati costruiti, sei esercizi e soluzioni ragionate. Non si usano animali.
Prerequisiti: predatore e preda, densità, frazioni, sostituzione in una formula e grafico cartesiano. Non occorre conoscere i limiti matematici.
Obiettivi: spiegare la saturazione, calcolare catture attese, distinguere un modello da un’osservazione e separare risposta funzionale e risposta numerica.
Materiali: foglio quadrettato, matita, calcolatrice; foglio di calcolo o Python facoltativi.
Revisione docente e prova in classe: aperte
1. Il tempo è una risorsa
Immagina un predatore che dispone di dieci minuti per alimentarsi. Deve cercare una preda, catturarla e consumarla. Se le prede sono rare, passa molto tempo a cercare. Aumentarne la densità può ridurre l’attesa fra due incontri e far crescere le catture.
Quando le prede sono molto abbondanti, però, resta un altro vincolo: ogni preda occupa il predatore per un certo tempo. Anche trovarne subito un’altra non serve, se sta ancora gestendo la precedente. Perciò le catture possono aumentare sempre meno rapidamente e avvicinarsi a un tetto teorico.
Questa è l’idea della risposta funzionale di tipo II: una relazione crescente e progressivamente appiattita fra densità delle prede e consumo di un singolo predatore in un tempo fissato. Il modello fu sviluppato da C. S. Holling; qui ne usiamo una forma elementare [1, pp. 386–390; 2, “Introduction” e “Interpretation”]. Non è una legge che descrive ogni predatore in ogni ambiente.
Il tempo di manipolazione, indicato con h, riassume qui il tempo occupato dall’inseguimento, dalla cattura e dal consumo di una preda. Nel modello ricerca e manipolazione non avvengono contemporaneamente. Non bisogna identificare automaticamente questo parametro con la sola digestione: nelle prove reali la sua stima dipende anche da come è organizzato l’esperimento [3, “Biological Interpretation of the Handling Time”].
2. La formula, senza saltare i significati
Per un predatore, nell’intervallo osservato, scriviamo:
C = a × N × T / (1 + a × h × N)
Le parentesi sono indispensabili: tutto il numeratore va diviso per tutto il denominatore.
| Simbolo | Significato | Unità usata nella lezione |
|---|---|---|
| C | Catture attese nel periodo | prede per predatore nel periodo |
| N | Densità delle prede | prede/m² |
| T | Tempo totale disponibile, ricerca più manipolazione | minuti |
| a | Coefficiente di ricerca o attacco | m²/min per il predatore considerato |
| h | Tempo di manipolazione per preda | min/preda |
Il prodotto a × N esprime un tasso di incontro/cattura potenziale; a × h × N è adimensionale. A parità di tutto il resto, una ricerca più efficace aumenta le catture previste. Ma una parte crescente del tempo disponibile viene assorbita dalla manipolazione.
Da dove arriva il denominatore? Chiamiamo S il tempo effettivo di ricerca. Il modello assume C = a × N × S. Gestire C prede richiede h × C minuti, dunque S = T − h × C. Sostituendo: C = a × N × (T − h × C). Portando i termini con C dalla stessa parte si ottiene la formula precedente [1, p. 386, equazione (4), con notazione diversa].
Il simbolo C indica un valore teorico continuo. Un risultato come 6,67 non significa catturare una frazione di animale: esprime un consumo medio atteso secondo il modello, non il conteggio di una singola prova.
3. Un’attività con dati costruiti
Tutti i parametri e tutti i valori seguenti sono costruiti per questa lezione. Non sono misure di una specie, risultati sperimentali o dati ricavati dalle fonti. Calcoliamo una curva deterministica; non stiamo simulando conteggi casuali.
Poniamo T = 10 min, a = 0,1 m²/min, h = 0,5 min/preda. Studiamo densità mantenute approssimativamente costanti durante il periodo: il consumo non deve ridurre sensibilmente la disponibilità delle prede. Non immaginiamo quindi un vassoio chiuso con appena due prede da cui poterne catturare più di due.
Con i valori assegnati, per il calcolo numerico la formula diventa:
C = N / (1 + 0,05 × N)
Per esempio, a N = 10: il numeratore della formula completa è 0,1 × 10 × 10 = 10; il denominatore è 1 + 0,1 × 0,5 × 10 = 1,5. Otteniamo C = 10 / 1,5 ≈ 6,67 prede nel periodo.
Prima calcola, poi disegna
Lavora in coppia. Uno studente esegue il calcolo, l’altro controlla parentesi e unità; scambiatevi i ruoli dopo tre righe. Copiate questa tabella lasciando vuota la seconda colonna, completatela e usate i valori qui riportati solo per il controllo.
| N (prede/m²) | C: prede attese per predatore in 10 min |
|---|---|
| 2 | 1,82 |
| 5 | 4,00 |
| 10 | 6,67 |
| 20 | 10,00 |
| 40 | 13,33 |
| 80 | 16,00 |
Traccia l’asse orizzontale da 0 a 80 prede/m² e quello verticale da 0 a 20 prede nel periodo. Riporta i sei punti e l’origine, prevista dal modello quando N = 0. Disegna una curva guida regolare, crescente e via via più piatta; i punti non sono misure sperimentali. Aggiungi la retta orizzontale tratteggiata C = 20. Titolo: “Catture attese dal modello: dati costruiti”. Indica le unità su entrambi gli assi.
Confrontate i grafici: la curva sale, ma non con pendenza costante. Raddoppiare la densità non raddoppia necessariamente il consumo.
4. Che cosa significa il tetto teorico
Se le prede sono molto abbondanti, quasi tutto il tempo del modello viene speso nella manipolazione. In dieci minuti, con mezzo minuto per preda, il massimo asintotico è:
T / h = 10 / 0,5 = 20 prede nel periodo.
Il tasso massimo corrispondente è 1 / h = 2 prede/minuto. Non confondere le due grandezze: 20 è un numero nel periodo; 2 è un tasso. La curva si avvicina a 20 senza raggiungerlo a densità finite [2, “Interpretation”].
Per metà saturazione intendiamo metà del massimo asintotico di consumo, non metà della densità più alta della tabella. In questo caso significa C = 10. Succede quando a × h × N = 1, cioè a N = 1 / (a × h) = 20 prede/m². Nella tabella, infatti, a densità 20 il consumo atteso è 10.
5. Due risposte diverse
La risposta funzionale riguarda quanto consuma ciascun predatore al variare della densità delle prede, in un intervallo definito. È ciò che abbiamo descritto.
La risposta numerica riguarda invece come cambia il numero o la densità dei predatori in relazione alla disponibilità delle prede, per esempio attraverso riproduzione, sopravvivenza o spostamenti. Un numero maggiore di predatori non significa necessariamente che ciascuno mangi di più [4, pp. 4–5, “Functional Response Curves”].
La formula non prevede quante nuove nascite ci saranno né come oscilleranno nel tempo le due popolazioni. Non è un modello completo di dinamica preda-predatore.
6. Sei esercizi
1 — Calcolo. Calcola C a N = 10 prede/m² con la formula completa. Spiega perché il risultato non deve essere un numero intero.
2 — Due raddoppi a confronto. Confronta il passaggio da N = 5 a N = 10 con quello da N = 40 a N = 80. Calcola i due aumenti di C. In ciascun caso le catture raddoppiano? Che cosa mostra il confronto?
3 — Manipolazione più lenta. Se h passa da 0,5 a 1 min/preda, lasciando invariati a e T, quale diventa il massimo asintotico? A densità 20, quanto vale ora C?
4 — Metà saturazione. Trova la densità alla quale C è metà del massimo asintotico originale e verifica il risultato sostituendolo nella formula. Puoi risolvere N / (1 + 0,05 × N) = 10.
5 — Riconosci la risposta. A: a una maggiore densità di prede, un singolo predatore consuma di più in dieci minuti. B: in un’area ricca di prede arrivano più predatori. Quale situazione riguarda la risposta funzionale e quale quella numerica? La nostra formula basta a descrivere B?
6 — Correggi e valuta. Uno studente scrive: «A densità 80 abbiamo osservato 16 catture; ogni predatore reale ne farà esattamente 16». Correggi la frase. Un altro studente propone di verificare la formula in un contenitore senza reintegro in cui le prede si riducono molto: quale assunzione viene meno?
7. Soluzioni ragionate
1. C = (0,1 × 10 × 10) / (1 + 0,1 × 0,5 × 10) = 10 / 1,5 ≈ 6,67 prede per predatore in dieci minuti. È un’attesa teorica continua, non il conteggio osservato di una singola prova. Le catture contate sarebbero intere e potrebbero differire dalla previsione.
2. Da 5 a 10 prede/m², C passa da 4 a circa 6,67: aumento circa 2,67, non fino a 8. Da 40 a 80, passa da circa 13,33 a 16: aumento ancora circa 2,67, non fino a circa 26,67. In questi due intervalli scelti l’aumento assoluto è uguale, ma il secondo richiede un incremento di densità molto maggiore: 40 anziché 5 prede/m². Il guadagno medio per unità di densità passa da circa 0,533 a 0,0667. La risposta non è proporzionale: il tempo di manipolazione limita sempre più il consumo.
3. Il nuovo massimo asintotico è T / h = 10 / 1 = 10 prede nel periodo, la metà del precedente. A N = 20: C = (0,1 × 20 × 10) / (1 + 0,1 × 1 × 20) = 20 / 3 ≈ 6,67. Il nuovo tetto non è il valore assunto automaticamente a ogni densità.
4. Il massimo originale è 20, quindi cerchiamo C = 10. Da N / (1 + 0,05 × N) = 10 otteniamo N = 10 + 0,5 × N, quindi 0,5 × N = 10 e N = 20 prede/m². Verifica: 20 / (1 + 0,05 × 20) = 20 / 2 = 10. Non è 40, cioè la metà della densità massima elencata.
5. A è una risposta funzionale; B è una risposta numerica per aggregazione di predatori. La formula descrive il consumo individuale, non il numero di predatori che raggiunge l’area. Moltiplicare il consumo individuale per il numero di predatori richiederebbe inoltre che l’assenza d’interferenza fosse ragionevole: non è garantita.
6. Una frase corretta è: «Con i parametri costruiti della lezione, a densità 80 il modello prevede 16 prede per predatore in dieci minuti; non abbiamo effettuato osservazioni e una prova reale può differire». Se le prede si esauriscono durante la prova, la densità non è più approssimativamente costante: non basta inserire nella formula elementare la densità iniziale come se restasse invariata [2, “Additional Question”]. Servono un disegno diverso o un modello che tenga conto della diminuzione.
8. Usare un modello senza scambiarlo per la natura
In questa forma elementare il modello assume densità delle prede approssimativamente costante, coefficiente di ricerca e tempo di manipolazione costanti, e separazione fra ricerca e manipolazione. Non include interferenza fra più predatori. Rifugi, scelta fra prede diverse, apprendimento, sazietà o digestione possono cambiare l’andamento osservato. Il tipo II non è l’unica forma possibile di risposta funzionale [1–3].
Per chiudere la lezione, scrivi tre frasi: perché la curva si appiattisce; qual è la differenza fra 20 prede nel periodo e 2 prede/minuto; quale informazione non puoi ricavare da una tabella di valori teorici. Una buona spiegazione lega formula, tempo disponibile e limiti del modello, senza attribuire i nostri numeri a una specie reale.
Fonti per approfondire
[1] Holling, C. S. (1959), “Some Characteristics of Simple Types of Predation and Parasitism”, The Canadian Entomologist, 91, 385–398. Articolo e DOI · PDF integrale ospitato dall’University of Hawai‘i. Localizzatori: pagina stampata 386, equazione (4), per la relazione saturante; p. 387, testo dopo Tabella I, per le costanti di ricerca e gestione; pp. 390–391 per attività non simultanee e condizioni di applicazione. Nell’originale il tempo di gestione è indicato con b, qui con h.
[2] University of Tennessee, Knoxville, “Type II Functional Response: Holling’s Disk Equation”. Modulo universitario. Localizzatori: “Introduction”, per la forma della curva; “Variables” e “Methods”, per le grandezze; “Interpretation”, per il massimo T/h; “Additional Question”, per costanza dei parametri e riduzione delle prede; “Conclusions”, per i limiti del passaggio dal laboratorio al campo. È un’esposizione universitaria distinta dalla fonte primaria.
[3] Papanikolaou et al. (2021), “Predators’ Functional Response: Statistical Inference, Assumptions, and Biological Interpretation”, Frontiers in Ecology and Evolution, 9:740848. Testo aperto e DOI. Localizzatore: sezione “Biological Interpretation of the Handling Time”, per significato del parametro, separazione fra ricerca e manipolazione e cautele su digestione, sazietà e durata della prova. È una revisione scientifica indipendente dagli autori della fonte primaria.
[4] George White, Colorado State University, “FW662 Lecture 10 – Predation”. Dispensa PDF. Localizzatore: pp. 4–5 del PDF, sezione “Functional Response Curves”, per risposta funzionale e numerica e formula del tipo II.
Le fonti sostengono i concetti; i parametri, gli esercizi e i valori numerici della lezione sono elaborazioni didattiche originali, non dati delle fonti.
Revisione docente e prova in classe: aperte
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